当昆虫长出翅膀时，进化才真正开始

昆虫世界充满了美丽而耀眼的物种。但蠹鱼不是其中之一。这种昆虫长得像微型渔坠，有泪滴状的体型和铅灰色的肤色。它们栖息在地下室和发霉的房间里，啃食头皮屑和书本封面。与大多数昆虫不同的是，它们没有翅膀，而是用腹部爬行。

但这些家养的清道夫只是哺乳动物或恐龙出现之前历史的缩影——让我们一窥神秘的第一批昆虫，古生物学家认为它们看起来有点像蠹鱼。这种原始生物也不会飞。飞行改变了昆虫，使它们走上了丰富的轨道：今天，在地球的几乎每个角落，大约有 10 千万亿只昆虫在捕食、授粉和消化。然而，当昆虫刚出现时，数量还没有这么庞大。翅膀——以及无翼——可以解释其中的原因。

保存下来的昆虫在各个时间和空间中分布不均，科学文献中描述的昆虫种类不到 10,000 种。尽管蚂蚁化石的数量超过恐龙化石，但岩石和琥珀中保存的昆虫只是估计的 550 万种现存昆虫的一小部分。“我们从化石记录中看到的趋势是，昆虫种类非常稀少，”纽约美国自然历史博物馆馆长杰西卡·韦尔 (Jessica Ware) 说，她研究的是蜻蜓的进化过程。

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问题还在于，最古老的昆虫化石又扁又小，人们只能进行解读，却没有明确的答案。韦尔说，她实验室的不同成员对同一身体部位得出不同的结论并不罕见；她说，显微镜下看起来像昆虫翅膀化石的东西，在韦尔看来可能像是一条腿。

最早提出的昆虫可以追溯到泥盆纪，即始于 4.2 亿年前的地质时期。2004 年，两位昆虫学家认为，一对 4 亿年前的下颌骨，长度只有十分之一毫米，一定是已知最古老的昆虫。他们还声称，下颌骨与蜉蝣的下颌骨非常相似，因此这种昆虫一定也有翅膀。但十多年后，另一位昆虫学家重新分析了下颌骨，并反驳说，该标本不具备昆虫属性——他们说，它可能是另一种长腿、地面无脊椎动物，一种蜈蚣。

这种动物的现状尚未得到最终解决。古昆虫学家、夏威夷大学研究员桑德拉·R·沙查特认为，由于没有任何化石翅膀可以证明，很难支持 4 亿年前的飞行昆虫的说法。她说，在大西洋彼岸发现的一块复眼碎片更明显地像昆虫。

这块残骸是在纽约州吉尔博亚发现的，周围是世界上已知第一片森林的化石树干。这块眼球比苏格兰下颌骨年轻几百万年，“真的，真的看起来应该属于古颌类，”Schachat 说， 指的是生物学家用来对蠹鱼进行分类的顺序，蠹鱼是蠹鱼的无翅近亲，至今仍存在。

但在那之后的数千万年里，昆虫化石记录中却一无所获。Schachat 和其他昆虫学家称之为“六足断层”，指的是昆虫及其近亲的六条腿——“六”加“足”。这一断层从大约 3.85 亿年前持续到 3.25 亿年前，直到最近，昆虫的残骸再次散布在化石记录中。

在 2018 年发表于《皇家学会学报 B》的一篇论文中，Schachat 和她的同事研究了古代昆虫为何会灭绝的几种理论。也许是环境发生了一些变化，只有少数昆虫在那 6000 万年的空白期中幸存下来。或者也许这些动物实际上并没有消失——而是它们的化石消失了。

最后，研究小组发现环境原因似乎无法解释昆虫的消失。他们根据保存下来的化学痕迹估算了泥盆纪空气中的氧气含量，并确定当时的大气应该足够健康，适合古代昆虫呼吸。

此外，那个时代还发现了蜘蛛、蜈蚣和千足虫类动物的化石，它们的大小与昆虫差不多，由类似的材料制成。“我们看到的蛛形纲动物和蜈蚣的化石比可能的昆虫化石多得多，”Schachat 说。这表明存在着适合保存小型无脊椎动物的沉积物。

相反，Schachat 和她的同事表示，这一差距反映出当时昆虫的数量要少得多。他们总结说，昆虫之所以能统治现代世界，是因为翅膀——具体来说，六足动物差距反映了昆虫尚未进化出翅膀的时期。他们在研究中写道：“化石记录可能准确地记录了昆虫飞行进化的变革性影响。”

在长出翅膀之前，昆虫只能爬行，就像蠹鱼现在仍然这样，或者依靠史前时期的行李搭便车。后来，昆虫的翅膀逐渐进化——它们的第一个化石证据可以追溯到 3.24 亿年前，就在六足动物断层结束之后。突然之间，天空成了它们的栖息地。

除了已知的几百种刺尾虫、蠹虫和它们的近亲火虫外，几乎所有昆虫都有翅膀——或者，像跳蚤这样的群体，在进化史上失去了会飞的祖先的翅膀。“一旦有翅膀的昆虫出现在化石记录中，它们就会突然成为我们所看到的绝大多数，”Schachat 说。

长出翅膀使昆虫的外貌和行为更加丰富多彩，改变了它们捕食、交配和躲避捕食者的方式。飞行昆虫可能是土拨鼠或蛇鹈，可能是小型生物，也可能是大型生物。有些物种长得非常巨大：一种 3 亿年前的昆虫，称为狮鹫，翼展超过两英尺。

“有了翅膀，你就可以打开自己的空间，”韦尔说。“整个大气层都没有被利用。”

昆虫比蝙蝠、鸟类和翼龙早几亿年飞上天空，并在空中繁衍生息。“有充分理由相信，翅膀促进了昆虫的多样性和数量。”Schachat 说。它们进化出新物种，不仅飞上天空，还钻入土壤，在淡水中游动，进入新地区，承担起新的生态角色。昆虫栖息在地球上如此多的角落，塑造了生命。

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对于如此有影响力的生物，昆虫仍然充满了秘密。它们最初是如何学会飞翔的，这是一个悬而未决的问题。Schachat 说，目前还没有发现一种具有中间翼状结构的古代昆虫。也许早期物种尝试过翱翔；现代树栖刺尾虫曾被观察到滑翔到树干。也许，根据另一种假设，昆虫的翅膀最初是鳃。

韦尔说，追溯昆虫的根源不仅仅是一项学术活动，它至关重要。这些动物对农业和人类饮食至关重要，她指出，如果所有昆虫都消失，人类将在大约三个月内灭绝。

“了解它们的进化史就等于低估了地球上 4 亿年的生命，”韦尔解释道。“这是我们最接近时光机的东西。”我们生活在昆虫进化的两个极端之间——在我们头顶嗡嗡作响、扑扇着翅膀的动物，以及在我们脚下原始的蠹鱼，它们是地球血统的继承者。