拉格啤酒和麦芽啤酒有什么区别？

对于一般的啤酒爱好者来说，麦芽啤酒和拉格啤酒的区别在于啤酒的外观、气味和口感。麦芽啤酒往往带有果味和酯味，而拉格啤酒口感干净，常被描述为“清脆”。但对于啤酒酿造者来说，它们之间的区别远不止这些。拉格啤酒和麦芽啤酒的区别不在于颜色、味道、香气，也不在于啤酒花/谷物/麦芽品种，甚至也不是水的硬度。简而言之，拉格啤酒在发酵过程中使用完全不同的酵母。所有连锁反应——从不同的味道和香气到发酵温度降低——都源于这一差异。你会听到一些啤酒专家将这种区别描述为“顶部发酵”（麦芽啤酒）酵母与“底部发酵”（拉格啤酒）酵母，这通常是准确的，但对于那些对酿酒没有兴趣或经验的人来说毫无用处。

拉格啤酒在啤酒酿造领域相对较新。它们最早出现在 15 世纪末或 16 世纪初的巴伐利亚啤酒厂，然后传播到欧洲其他地区（最著名的是皮尔森啤酒的发源地皮尔森），并最终传播到世界其他地区。所有你认为的“国家”品牌的啤酒 — — 喜力、青岛、札幌、翠鸟、百威等等 — — 都是拉格啤酒。拉格酵母Saccharomyces pastorianus于 1904 年由丹麦真菌学家 Emil Christian Hansen 在丹麦嘉士伯啤酒厂工作时首次分离并描述。1908 年，他发现了另一种拉格菌株，并将其命名为Saccharomyces carlsbergensis 。这两种酵母后来被确定为同一种酵母，现在以最古老的名字S. pastorianus来称呼。 （我之所以提到这一点只是因为您会偶尔听到人们谈论S. carlsbergensis ，并且我想明确表示，这个名字现在是S. pastorianus的同义词。）

这是关于拉格酵母基因组的事情。它与啤酒酵母酿酒酵母有许多相似之处——事实上，它有整段与酿酒酵母完全相同的基因组（您会发现，这是有原因的）。但拉格酵母的行为方式与啤酒酵母截然不同。最明显的区别是，拉格酵母在低温下效果最佳——这种温度会使啤酒酵母进入休眠状态。此外，与啤酒酵母不同，欧洲从未发现过“野生型”拉格酵母，而且拉格酵母需要人类才能继续繁殖。最后，啤酒酵母通常以二倍体生物的形式度过其一生。拉格酵母被生物学家称为“异源四倍体”：它有四个基因组拷贝，由来自两个不同物种的基因组组成。

那么，拉格啤酒酵母S. pastorianus到底从何而来？为什么它直到 16 世纪才出现，而那时，人类已经学会了用S. cerevisiae酿酒数千年了？答案在 2011 年揭晓，当时 Libkind等人在美国国家科学院院刊上发表了《微生物驯化和拉格啤酒酵母野生遗传库的鉴定》。在论文中，研究人员分析了 6 种酵母基因组： S. pastorianus 、 S. cerevisiae、两种在啤酒厂中发现的污染酵母菌种S. bayanus和S. uvarum ，以及两种野生菌株。科学家通过前期研究得知，酵母菌种在欧洲的橡树上繁衍生息。在采集了世界各地的森林样本后，他们从阿根廷巴塔哥尼亚的森林中分离出两种耐寒酵母菌株。

在分析了这些耐寒菌株的基因组后，研究人员发现它们属于一种全新的酿酒酵母，他们将其命名为Saccharomyces eubayanus 。“eubayanus”这个名字很有意思，因为科学家们在这项研究中还确定，在欧洲酿酒环境中发现的污染菌株S. bayanus并非如之前所想的那样，实际上是一个独立的物种。它是这种巴塔哥尼亚酵母​​的驯化杂交菌株。“eubayanus”中的“eu”表示巴塔哥尼亚菌株是纯种祖先。

可以将其视为酵母分类学的雷霆穹顶：两种物种进入；一种物种离开。我从 2012 年 11 月主要作者的 Powerpoint 演示文稿中挖掘出的后续研究表明，南美洲存在许多不同的S. eubayanus菌株，这加强了该菌株是该地区本土的论点。

但是拉格酵母呢？研究人员对比了S. cerevisiae 、 S. eubayanus和S. pastorianus的基因组后，很明显S. pastorianus （拉格酵母）是S. cerevisiae和S. eubayanus的杂交种。基本上，就是我之前提到的拉格酵母的异源四倍体？两组拉格酵母染色体来自艾尔酵母，两组来自这种野生的巴塔哥尼亚酵母​​。巴塔哥尼亚酵母​​赋予拉格酵母耐寒和亚硫酸盐代谢特性——这些特性体现在拉格啤酒独特的风味和品质上。拉格啤酒在洞穴中​​发酵，然后“贮藏”（储存）数周或数月，温度在 40 华氏度左右。这种低温缓慢发酵意味着拉格啤酒尝起来“干净”，缺乏艾尔啤酒特有的果味酯类。此外，由于亚硫酸盐代谢，拉格啤酒在发酵过程中通常会闻起来很像臭鸡蛋（这是正常的），而最终啤酒中含有非常（非常）少量的二甲基硫醚 (DMS) 特征被认为是适合这种风格的。

那些记得历史的人已经知道为什么拉格啤酒只存在了几百年。是的，新大陆的发现和跨大西洋贸易的建立是同时发生的。虽然没有人真正知道S. eubayanus是如何到达欧洲的——它可能是搭乘果蝇或木头的便车——但研究人员推测，它在跨大西洋贸易的早期搭了便车，最终进入了巴伐利亚啤酒的冷发酵桶。在那里， S. eubayanus与S. cerevisiae融合形成了一种杂交菌株，然后在酿酒环境中通过到处植入一些基因——酿酒桶的寒冷和高酒精环境确保杀死任何不适合的突变体——进化成新的酿酒菌株S. pastorianus ：现代拉格酵母。然后，通过贸易或早期的商业间谍活动，它传播到了欧洲大陆及其他地区的酿酒厂。而且，就像啤酒酵母一样，每当S. pastorianus到达一个新的酿酒厂时，它都会很快适应其环境，形成如今可用的各种拉格啤酒菌株。

那么可怜的、被降级的S. bayanus呢？研究人员发现，这种菌株实际上是在新诞生的S. pastorianus与欧洲特有的污染种S. uvarum在同一个酿酒桶中融合时产生的。那么， S. bayanus是纯种的杂交种，也是S. eubayanus和S. cerevisiae的杂交种吗？是的，这听起来像一出可怕的单细胞肥皂剧，没关系。生物学和酿酒都是杂乱无章的做法，经常会产生完全出乎意料的东西。如果所有这些耐寒的S. eubayanus菌株都在巴塔哥尼亚被分离出来，谁知道呢？也许经过一些调整，它们可以耐受发酵产物，最终会产生一种全新的拉格啤酒酵母。